Thực đơn
Lục_lạp
Ở thực vật đất liền, lục lạp thường có hình thấu kính lồi (gần với hình bầu dục), đường kính 5–8 μm và dày 1–3 μm.[76] Ở tảo, lục lạp có nhiều hình thù đa dạng hơn, thường chỉ chứa một lục lạp duy nhất,[14] từ hình lưới (vd. Oedogonium),[77] hình cốc (vd. Chlamydomonas),[78] hình đai xoắn (vd. Sirogonium)[79] và cả hình ruy băng xoắn phủ khắp tế bào (vd. Spirogyra).[80] Một số loại tảo có hai lục lạp trong tế bào, hình sao như Zygnema,[81] hay lấp đầy phân nửa tế bào từ hai cực như bộ Desmidiales.[82] Ở vài loại tảo, lục lạp chiếm phần lớn thể tích tế bào, bao lấy luôn cả nhân và các bào quan khác[14] (thí dụ như một số loài chi Chlorella có lục lạp hình cốc chiếm hầu hết không gian nội bào).[83]
Tất cả lục lạp đều có ít nhất ba hệ thống màng: màng lục lạp ngoài, màng lục lạp trong và hệ thống thylakoid. Loại lục lạp nguồn gốc từ quá trình nội cộng sinh thứ cấp có thể xuất hiện thêm vài lớp màng bao quanh bên cạnh hệ thống ba màng này.[34] Phía trong lớp màng kép lục lạp là chất nền stroma, một chất dịch gần với trạng thái gel (nhớt),[24] tạo nên phần lớn sinh khối cho lục lạp, và chứa trong đó những cấu trúc trôi nổi khắp khối dịch.
Có một số quan niệm sai lầm phổ biến về màng ngoài và màng trong lục lạp. Thực tế, lục lạp được bao bọc bởi một lớp màng kép có bằng chứng nguồn gốc từ vi khuẩn lam nội cộng sinh. Trong khi bình thường, nhiều người lại hay hiểu theo nghĩa: màng lục lạp ngoài là lớp màng thực bào trích ra từ màng tế bào chủ bao quanh lấy tổ tiên là vi khuẩn lam, điều này không đúng sự thật, thực chất cả hai màng lục lạp đều tương đồng với hai màng lipid kép ban đầu của vi khuẩn lam Gram âm.[16]
Màng kép lục lạp cũng thường bị so sánh với màng kép ty thể. Đây không phải là một sự so sánh hợp lý, bởi vì màng trong ty thể được sử dụng để tạo ra cơ chế ngăn cách hình thành nên một gradient giúp các bơm proton hoạt động cũng như phục vụ quá trình phosphoryl hóa oxy hóa sản xuất hoạt chất cao năng ATP. Còn trong lục lạp, cấu trúc tương đương với chức năng màng trong ty thể lại là hệ thống màng thylakoid. Nhưng có đôi chút khác biệt, hướng gradient vận chuyển H+ ở lục lạp lại ngược lại so với ty thể (ở ty thể, H+ từ xoang gian màng đi vào chất nền; còn ở lục lạp, H+ từ xoang thylakoid tống ra chất nền).[24][84] Ngoài ra, về mặt chức năng, màng trong lục lạp chỉ được quy định tham gia một số công đoạn chuyển hóa và tổng hợp vài chất, hoàn toàn không tương ứng với vai trò màng trong ty thể.[24]
Màng lục lạp ngoài là một màng bán nhớt cho phép những phân tử nhỏ và ion khuếch tán dễ dàng.[85] Tuy nhiên, nó không thể thẩm thấu được những protein kích thước lớn, vì vậy những chuỗi polypeptide lục lạp tổng hợp trong tế bào chất phải lưu thông thông qua phức hệ TOC, hay translocon màng lục lạp ngoài, tiếng Anh: translocon on the outer chloroplast membrane.[70]
Các màng lục lạp đôi lúc nhô ra tế bào chất tạo nên cấu trúc stromule, nguồn gốc từ từ tiếng Anh: stroma-containing tubule (nghĩa đen: ống chứa dịch stroma). Stromule rất hiếm thấy trong lục lạp, nhưng thông dụng hơn nhiều ở các loại lạp thể khác như sắc lạp và lạp bột trong cánh hoa và hệ rễ.[86][87] Mục đích chúng tồn tại có thể để làm tăng diện tích bề mặt lục lạp phục vụ quá trình vận chuyển các chất qua màng, điển hình ở việc chúng thường tỏa nhánh và thông kết với mạng lưới nội chất.[88] Khi phát hiện lần đầu vào năm 1962, một số nhà thực vật học đã phủi tay bác bỏ, cho rằng cấu trúc đó chỉ là giả tạo, có thể là một hình thù kỳ quặc của lục lạp với những vùng thắt, hay là một dạng trung gian trong quá trình phân đôi lục lạp.[89] Nhưng thực tế, chúng luôn xuất hiện và phát triển liên tục, chứng tỏ stromule có vai trò không thể thiếu trong lạp thể tế bào thực vật, chẳng thể nào là giả tạo được.[90]
Bình thường, có một xoang gian màng dày khoảng 10–20 nanomet nằm giữa hai màng lục lạp trong và ngoài.[91]
Lục lạp tảo lục lam có một lớp thành peptidoglycan chắn giữa hai màng lục lạp. Nó tương đương với thành tế bào peptidoglycan của tổ tiên là vi khuẩn lam, cũng nằm giữa hai màng lipid kép của chúng. Loại lục lạp này được gọi là muroplast (từ tiếng Latin "mura", có nghĩa là "thành, tường"). Còn những nhóm lục lạp khác đã thoái hóa đi lớp thành này, để lại một không gian rỗng gọi là xoang gian màng choán giữa màng trong và màng ngoài lục lạp.[24]
Màng lục lạp trong giáp với chất nền stroma, có vai trò quản lý sự lưu thông vật chất ra vào lục lạp. Sau khi thông qua phức hệ TOC trên màng lục lạp ngoài, những polypeptide phải tiếp tục xuyên qua phức hệ TIC (translocon on the inner chloroplast membrane hay translocon màng lục lạp trong), được đặt trên màng trong lục lạp.[70]
Ngoài việc quản lý quá trình vận chuyển các chất, màng lục lạp trong còn là nơi tổng hợp các axit béo, lipid và sắc tố carotenoid.[24]
Một số lục lạp có loại cấu trúc mạng lưới ngoại vi lục lạp (chloroplast peripheral reticulum).[91] Nó thường tìm thấy trong lục lạp của thực vật C4, dù đôi lúc cũng có mặt trong thực vật hạt kín C3[24] hay thậm chí cả một số loài hạt trần.[92] Mạng lưới ngoại vi lục lạp là một mê cung cấu thành từ những ống và túi nối tiếp nhau liên kết với màng trong lục lạp, phát triển lấn vào khối dịch stroma. Vai trò của nó được cho là giúp tăng diện tích bề mặt lục lạp, hỗ trợ quá trình vận chuyển các chất qua màng giữa stroma và tế bào chất. Theo kết quả của một số quan sát, những túi nhỏ của mạng lưới ngoại vi có khả năng là những túi vận chuyển, đưa đón vật chất từ hệ thống thylakoid đến xoang gian màng và ngược lại.[93]
Stroma là chất dịch kiềm tính[84] giàu protein[24] lấp đầy không gian giữa màng lục lạp trong và hệ thống thylakoid,[24] tương ứng với bào tương tổ tiên—vi khuẩn lam. Thể nhân chứa cpDNA, ribosome lục lạp, hệ thống thylakoid, cùng với những giọt plastoglobuli, các hạt tinh bột và nhiều loại protein được tìm thấy trôi nổi trong chất nền này. Stroma còn là nơi xảy ra chu trình Calvin, cố định CO2 và chuyển hóa thành đường.
Lục lạp có loại ribosome riêng, được sử dụng để tổng hợp nên một lượng nhỏ protein của chúng. Ribosome lục lạp bằng 2/3 kích thước ribosome tế bào nhân thực (khoảng 17 nm so với 25 nm).[91] Chúng bắt lấy những chuỗi mRNA đã phiên mã từ DNA lục lạp và tiến hành dịch mã tổng hợp nên protein. Quá trình dịch mã ở lục lạp phức tạp hơn nhiều so với vi khuẩn,[8] vì vậy mà ribosome của chúng cũng sẽ có những chức năng chuyên biệt, không có ở ribosome vi khuẩn.[94] Những RNA ribosome trong tiểu phần nhỏ ở vài loại lục lạp Chlorophyta và euglenid thiếu đi những vị trí xác nhận trình tự Shine-Dalgarno,[95] được coi là cần thiết để khởi đầu dịch mã ở phần lớn lục lạp và sinh vật nhân sơ.[96][97] Sự thiết sót này hiếm khi quan sát thấy trong sinh vật nhân sơ và những nhóm lạp thể khác.[95][98]
Plastoglobuli (số ít plastoglobulus, đôi khi phát âm thành plastoglobule(s)), là những giọt hình cầu chứa lipid và protein[24] đường kính khoảng 45–60 nanomet.[99] Chúng được bao phủ bởi một lớp màng lipid đơn.[99] Plastoglobuli tìm thấy ở tất cả lục lạp,[91] nhưng trở nên đông đảo hơn trong những lục lạp bị mất cân bằng oxy hóa,[99] hay "có tuổi" và chuẩn bị chuyển thể thành lão lạp (gerontoplast).[24] Trong những trường hợp này, plastoglobuli cũng biến tướng phình to về kích thước.[99] Chúng cũng phổ biến trong các tiền lục lạp (etioplast), nhưng giảm dần số lượng khi etioplast "trưởng thành" lên lục lạp.[99]
Plastoglobuli chứa cả protein cấu trúc và enzyme, tham gia tổng hợp lipid và trao đổi chất. Chúng cũng chứa nhiều loại lipid, bao gồm plastoquinone, vitamin E, carotenoid và chlorophyll.[99]
Plastoglobuli từng được cho là những giọt trôi nổi tự do trong stroma, nhưng bây giờ, người ta nghĩ rằng nó luôn kết nối hoặc với một thylakoid hoặc với một plastoglobuli khác cũng đang kết nối với thylakoid, tạo nên một cấu hình cho phép mạng lưới plastoglobulus trao đổi thông tin với hệ thống thylakoid.[99] Trong lục lạp xanh lục bình thường, đại đa số các plastoglobuli khá đặc biệt, đính chặt trực tiếp vào thylakoid "cha mẹ" của chúng. Trong những lục lạp già hay mất cân bằng oxy hóa, plastoglobuli có xu hướng liên kết với nhau thành nhóm hay chuỗi, tất nhiên là vẫn luôn neo lại với một thylakoid.[99]
Plastoglobuli hình thành khi một túi bóng xuất hiện giữa các lớp của màng lipid kép trong màng thylakoid, hay "nảy chồi" từ những giọt plastoglobuli có sẵn–dù cho chúng không bao giờ tách khỏi thylakoid và trôi dạt trong stroma.[99] Thông thường, tất cả plastoglobuli được tạo thành từ cách trên hoặc từ những dạng cong tròn cực độ của những túi dẹp hay phiến gian thylakoid. Chúng cũng bám phổ biến trên thylakoid stroma hơn là loại thylakoid grana.[99]
Những hạt tinh bột có rất nhiều trong lục lạp, thường chiếm khoảng 15% thể tích bào quan,[100] thậm chí trong một số loại lạp thể khác như lạp bột, chúng có thể đủ lớn để định hình nên hình dạng bào quan.[91] Hạt tinh bột đơn giản chỉ là những hạt tích lũy tinh bột trong chất nền stroma, và không có màng bao bọc.[91]
Các hạt tinh bột liên tục sản sinh và lớn lên suốt ngày trong lúc lục lạp vận hành tổng hợp chất đường, và khi màn đêm buông xuống, chúng được tiêu thụ một phần làm nhiên liệu cho quá trình hô hấp và sau đó xuất vào mạch rây,[101] vì vậy trong lục lạp trưởng thành, hiếm khi có trường hợp một hạt tinh bột bị phân giải hoàn toàn cho quá trình hô hấp, hay chuyển đến các cơ quan dự trữ theo dòng mạch rây một hạt tinh bột nguyên vẹn mới sinh.[100]
Trong những dòng lục lạp khác nhau, các hạt tinh bột có thành phần và vị trí rất đa dạng. Ở tảo đỏ, chúng có nhiều trong tế bào chất hơn là lục lạp.[102] Còn ở thực vật C4, lục lạp tế bào thịt lá không tự tổng hợp đường và thiếu đi các hạt tinh bột.[24]
Chất nền stroma chứa nhiều loại protein, trong số đó, protein phổ biến và quan trọng nhất chính là Rubisco, thậm chí cũng có thể là protein dồi dào nhất hành tinh.[84] Rubisco là một enzyme, có khả năng cố định CO2 thành đường. Ở thực vật C3, rubisco có mặt trong tất cả lục lạp, còn ở thực vật C4, nó chỉ chứa trong những dạng lục lạp tế bào bao bó mạch, nơi xảy ra chu trình Calvin.[103]
Lục lạp ở một số loại rêu sừng[104] và tảo chứa cấu trúc gọi là pyrenoid. Nó không tìm thấy được ở thực vật bậc cao.[105] Pyrenoid là những thể hình cầu và khúc xạ mạnh, là tụ điểm tích lũy tinh bột. Chúng gồm có một ma trận dày đặc electron và bao bởi hai mảng tinh bột hình bán cầu. Tinh bột được tích lũy khi pyrenoid trưởng thành.[106] Với cơ chế tập trung cacbon trong tảo, enzyme rubisco cũng tìm thấy trong các pyrenoid. Dù vậy, tinh bột vẫn có thể tích lũy quanh pyrenoid ngay cả khi CO2 khan hiếm.[105] Pyrenoid có khả năng phân chia thành những pyrenoid mới, hoặc sản sinh theo kiểu "de novo" (tổng hợp từ đầu).[106][107]
Lơ lửng trong chất nền stroma là hệ thống thylakoid. Đây là một tập hợp những túi có màng bao rất linh động gọi là thylakoid, nơi tìm thấy diệp lục (chlorophyll) và xảy ra phản ứng sáng của quá trình quang hợp.[13] Trong phần lớn lục lạp thực vật có mạch, các thylakoid sắp xếp thành những chồng gọi là grana,[108] ngoài ra, ở một số lục lạp thực vật C4[103] và tảo, thylakoid còn tự do trôi nổi trong chất nền stroma.[14]
Sử dụng một kính hiển vi quang học nhìn vào lục lạp, vừa đủ để nhận thấy những hạt bé li ti màu xanh—chúng được gọi là grana[91] (bắt nguồn từ granule, nghĩa là hạt; số ít: granum). Với kính hiển vi điện tử, người ta có thể quan sát chi tiết hơn hệ thống thylakoid, thấy được những chồng thylakoid phẳng dẹt tạo nên grana, và cả những phiến gian thylakoid stroma nối kết các chồng grana khác nhau.[91] Trong kính hiển vi điện tử truyền qua, màng thylakoid hiện lên như những dải xen kẽ sáng-tối, dày 8,5 nanomet.[91]
Trong một thời gian dài, những cấu trúc không gian ba chiều của hệ thống thylakoid vẫn chưa thể xác minh hay còn gây tranh cãi. Một mô hình thì mô phỏng granum tựa như một chồng chứa các túi thylakoid, liên kết với những phiến gian thylakoid stroma theo hình trôn ốc; một mô hình khác lại thể hiện granum như một thylakoid đơn nhất gập lại, kết nối với những grana khác thông qua thylakoid stroma theo hướng gần giống "trục và căm xe". Trong khi hệ thống thylakoid vẫn thường mô tả theo mô hình gấp lại,[13] thì đến năm 2011, mô hình chồng túi/trôn ốc mới được công nhận là đúng đắn.[109]
Theo mô hình thylakoid xoắn trôn ốc, grana là một chồng gồm các túi tròn dẹp thylakoid grana, tựa như một chồng tiền xu hay bánh kếp. Mỗi granum có thể chứa từ hai đến một trăm thylakoid,[91] còn 10–20 vẫn là con số phổ biến nhất.[108] Bao quanh grana là những thylakoid stroma, còn có tên là phiến gian hay tấm gian (lamellae, số ít: lamella). Vòng trôn ốc của thylakoid stroma xoắn theo một góc 20–25°, kết nối với thylakoid grana tương ứng thông qua những khe liên kết. Các vòng xoắn có thể mở rộng thành những phiến lớn liên kết qua lại nhiều grana, hay thu lại để tạo nên những cầu dạng ống trao đổi vật chất giữa các grana.[109] Trong hệ thống thylakoid, dù cho có sai khác về thành phần protein màng ở mỗi phần, nhưng các lớp màng thylakoid vẫn luôn thông liền liên tục với nhau, kết hợp với xoang thylakoid (lumen) cùng nhau tạo nên một "mê cung" nối tiếp thống nhất.[108]
Thylakoid (đôi khi phát âm thành thylakoïd),[110] là những cấu trúc dạng túi nhỏ có màng bao liên kết với nhau, đây là nơi xảy ra phản ứng sáng của quá trình quang hợp. Từ nguyên thylakoid xuất phát từ tiếng Hy Lạp thylakos, nghĩa là "cái túi".[111]
Khảm trên màng thylakoid là những phức hệ protein quan trọng thực hiện những phản ứng sáng phục vụ quá trình quang hợp. Quang hệ II và quang hệ I là hai trong số chúng, chứa những phức hệ hấp thụ ánh sáng cấu tạo từ các sắc tố chlorophyll và catenoid, chúng hấp thu năng lượng ánh sáng và sau đó sử dụng để kích hoạt các electron thành dạng hoạt động. Những phân tử trong màng thylakoid tiếp tục dùng những electron kích hoạt này cho việc bơm ion H+ vào xoang thylakoid, làm giảm độ pH và gây axit hóa. ATP synthase là một phức hệ protein lớn khác, có khả năng khai thác gradient nồng độ (sự chênh lệch nồng độ) của ion H+ giữa chất nền và xoang thylakoid, nhằm sản sinh năng lượng ATP bằng cách lợi dụng dòng chảy H+ từ xoang khuếch tán trở lại chất nền—hoạt động chẳng khác gì một turbine.[84]
Thylakoid gồm có hai loại: thylakoid grana và thylakoid stroma. Thylakoid grana là những túi dẹp xấp lên tạo nên chồng grana, còn thylakoid stroma là những phiến gian tiếp xúc với chất nền stroma. Thylakoid grana tựa như những đĩa bánh hình tròn đường kính khoảng 300–600 nanomet. Thylakoid stroma dạng như những tấm mỏng xoắn trôn ốc bọc quanh grana.[108] Chóp và đáy của thylakoid grana tương đối phẳng, trên đó có chứa các phức hệ protein quang hệ II. Tính phẳng này cho phép chúng có thể sắp xếp khăng khít với nhau, tạo nên chồng grana với nhiều lớp màng siết chặt qua lại, gọi là màng trong grana (gồm phần mặt trên và mặt dưới của màng thylakoid grana), giúp tăng tính ổn định cũng như diện tích bề mặt cho hoạt động "bắt giữ" ánh sáng.[108]
Thay vì đặt trong lòng grana như quang hệ II, những phức hệ protein lớn khác như quang hệ I và ATP synthase lại được định vị tại những vị trí tiếp xúc chất nền stroma. Chúng không phù hợp với lớp màng trong grana siết chặt, vì vậy ở những lớp màng tiếp xúc stroma chúng mới hiện diện và được tìm thấy. Màng tiếp xúc stroma này chính là các mép thoai thoải vòng quanh của màng thylakoid grana cùng với toàn bộ màng thylakoid stroma. Những phức hệ protein lớn này có khả năng đóng vai trò như các miếng đệm chắp giữa các phiến gian thylakoid stroma.[108]
Số lượng thylakoid và tổng diện tích thylakoid của lục lạp chịu ảnh hưởng bởi sự tiếp nhận ánh sáng. Những lục lạp che dưới bóng râm chứa một lượng grana lớn và nhiều cùng với một diện tích màng phủ thylakoid rộng hơn lục lạp hứng chịu ánh sáng chói lóa. Những thông số này của hệ thống thylakoid có thể thay đổi chỉ trong vài phút tiếp xúc với ánh sáng hoặc không cho tiếp xúc.[93]
Bên trong những quang hệ khảm vào màng thylakoid lục lạp là đa dạng nhiều loại sắc tố quang hợp, chúng có chức năng hấp thụ và thuyên chuyển năng lượng ánh sáng. Những loại sắc tố này được tìm thấy trong nhiều nhóm lục lạp khác nhau, và chúng cùng tạo nên một lượng lớn màu sắc đa dạng cho lục lạp.
Diệp lục a (hay chlorophyll a) là sắc tố tìm thấy ở tất cả lục lạp, cũng như cả tổ tiên của chúng là vi khuẩn lam. Diệp lục a là một loại sắc tố màu lục lam[112] chịu trách nhiệm cho sự hình thành màu sắc ở hầu hết vi khuẩn lam và lục lạp. Ngoài diệp lục a, còn có thêm một số sắc tố khác thuộc nhóm này, bao gồm: sắc tố phụ diệp lục b, diệp lục c, diệp lục d[14] và diệp lục f.
Diệp lục b là một sắc tố màu xanh ô liu chỉ tìm thấy trong lục lạp thực vật, tảo lục, lục lạp cấp hai nguồn gốc tảo lục và một ít vi khuẩn lam.[14] Hai loại diệp lục là diệp lục a và b đã cùng nhau tạo nên màu xanh cho phần lớn lục lạp thực vật và tảo lục.[112]
Diệp lục c chủ yếu có mặt trong lục lạp cấp hai nguồn gốc tảo đỏ, mặc dù nó không được tìm thấy trong chính lục lạp tảo đỏ. Ngoài ra, diệp lục c còn xuất hiện ở vài loại tảo lục và vi khuẩn lam.[14]
Diệp lục d và f chỉ có ở một số vi khuẩn lam.[14][113]
Ngoài diệp lục, một nhóm sắc tố vàng cam[112] gọi là carotenoid cũng được tìm thấy trong các quang hệ. Có khoảng 30 loại sắc tố quang hợp carotenoid.[114] Chúng hỗ trợ cho sự vận chuyển và tiêu tan năng lượng dư thừa;[14] màu sắc tươi sáng của chúng đôi khi cũng chèn lấp đi màu xanh diệp lục, như trong mùa thu, ta có thể bắt gặp những tán xanh bắt đầu đổi dần sang những màu sắc ấm áp hơn, như đỏ, vàng... rồi cuối cùng rụng đi theo những cơn gió.[115] β-carotene là một loại carotenoid đỏ vàng có mặt hầu như trong tất cả lục lạp, y như chlorophyll a.[14] Bên cạnh đó, xanthophyll, đặc biệt là loại zeaxanthin đỏ cam, cũng là một nhóm sắc tố carotenoid phổ biến.[114] Nhiều cấu dạng khác của carotenoid vẫn còn hiện hữu, nhưng chỉ tìm thấy trong một số nhóm lục lạp nhất định.[14]
Phycobilin là nhóm sắc tố thứ ba tìm thấy trong vi khuẩn lam, lục lạp tảo lục lam, tảo đỏ và tảo cryptophyte.[14][116] Phycobilin có ở mọi màu, trong đó, có loại phycoerytherin là một trong những sắc tố khiến tảo đỏ có màu đỏ đặc trưng.[117] Phycobilin thường tổ chức thành các phức hệ protein tương đối lớn, đường kính khoảng 40 nanomet gọi là phycobilisome.[14] Giống như quang hệ I và ATP synthase, phycobilisome cũng định vị ở những vị trí tiếp xúc với chất nền stroma, ở tảo đỏ chúng còn khiến cho các thylakoid không thể xếp chồng.[14] Lục lạp cryptophyte và vài vi khuẩn lam không tổ chức các sắc tố phycobilin của chúng trong các phycobilisome, mà thay vào đó là giữ nó trôi nổi trong xoang thylakoid.[14]
Để cố định cacbon dioxit thành chất đường trong quá trình quang hợp, lục lạp sử dụng một enzyme gọi là rubisco. Nhưng có một vấn đề quan trọng với rubisco là nó không thể phân biệt được cacbon dioxit (CO2) và oxy (O2), vì vậy trong điều kiện nồng độ oxy cao, rubisco vô tình cố định thêm oxy vào tiền chất chất đường. Hậu quả là gây lãng phí năng lượng ATP và thải ra CO2 thay vì O2, làm giảm hiệu quả sản xuất bột đường. Đây là một vấn đề nghiêm trọng, bởi O2 là sản phẩm ban đầu của phản ứng sáng trong quá trình quang hợp, nên điều này sẽ ảnh hưởng đến tính toàn vẹn của chu trình Calvin sau đó nếu sử dụng rubisco.[118]
Thực vật C4 đã phát triển một cách để giải quyết vấn đề này, chính là tách rời không gian xảy ra phản ứng sáng và chu trình Calvin, không cho cả hai diễn ra trong cùng một lục lạp. Phản ứng sáng (pha sáng), quá trình hấp thụ năng lượng ánh sáng và truyền tải năng lượng đó cho ATP và NADPH, hoàn toàn thực hiện bởi các tế bào thịt lá của lá cây C4. Chu trình Calvin (pha tối), chu trình tổng hợp bột đường với sự hỗ trợ từ năng lượng của phản ứng sáng và chất nhận rubisco, hoàn toàn thực hiện bởi các tế bào bao bó mạch, bố trí tỏa tròn xung quanh gân lá.[118]
Kết quả, lục lạp (tế bào) thịt lá C4 và tế bào bao bó mạch trở thành những lục lạp chuyên hóa, đảm nhận từng công đoạn chuyên biệt trong quá trình quang hợp. Ở tế bào thịt lá, lục lạp chỉ đảm đương pha sáng, do đó chúng vẫn có một hệ thống thylakoid và grana bình thường,[103] sử dụng để tạo nên ATP và NADPH, giải phóng khí oxy; đồng thời chúng cũng mất đi enzyme rubisco do không thực hiện chu trình Calvin. Những lục lạp này lưu trữ CO2 trong một hợp chất bốn cacbon, đó là lý do của cái tên C4, đầy đủ: quá trình quang hợp C4. Tiếp theo, hợp chất bốn cacbon này sẽ di chuyển đến lục lạp (tế bào) bao bó mạch, gửi lại CO2 và trở về tế bào thịt lá. Lục lạp bao bó mạch không đảm nhận phản ứng sáng, đồng thời ngăn chặn khí oxy vào trong làm gián đoạn hoạt động của rubisco.[118] Vì vậy, thylakoid của chúng không còn xếp chồng thành grana mà tự do trôi nổi trong chất nền stroma, có vai trò thực hiện chuỗi chuyền điện tử, chuyển hóa năng lượng ánh sáng thành hoạt chất cao năng ATP hỗ trợ hoạt động cho chu trình Calvin mà không sản sinh oxy. Chúng thiếu đi phức hệ quang hệ II và chỉ có quang hệ I—loại quang hệ cần thiết duy nhất cho chuỗi chuyền điện tử.[103][118] Do hoạt động của lục lạp bao bó mạch chỉ gói gọn trong chu trình Calvin và hóa đường, nên chúng thường chứa đựng những hạt tinh bột lớn.[103]
Cả hai dạng lục lạp trên đều có một mạng lưới ngoại vi rộng lớn,[103] nhằm mục đích tăng cường diện tích bề mặt, hỗ trợ tốt hơn sự lưu thông vật chất giữa các lục lạp.[92][93] Mạng lưới ngoại vi của lục lạp thịt lá nhỏ hơn chút ít so với lục lạp bao bó mạch.[119]
Thực đơn
Lục_lạpLiên quan
Tài liệu tham khảo
WikiPedia: Lục_lạp